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穴兔

Oryctolagus cuniculus(Linnaeus, 1758)。一种群居穴居的小型兔形目动物,又称野生穴兔,原产于伊比利亚半岛,如今已成为世界上分布最广的哺乳动物之一——在原产地受威胁,在外来地为患。

穴兔

切勿与欧洲野兔(Lepus europaeus)混淆,二者属于不同的属:穴兔体型较小,群居生活,会掘洞筑穴,幼崽在洞中出生时无毛且失明;而野兔独居,不掘洞,在地面产下有毛、睁眼的幼兔。关于野兔,参见我们的野兔;关于另一种平原猎物,参见雉鸡

形态描述

穴兔是一种体型敦实的小型兔形目动物,体长34至50厘米,体重介于1.2至2.5千克之间,个别情况下略重。[2][4]毛色为灰褐色刺鼠纹——每根针毛都有褐色和黑色的环纹——颈背带有红棕色,而身体下部及短尾(即「白尾」)的下表面为白色。[2][4]当动物向洞穴奔逃时,这抹白色如同报警信号般显眼。耳朵长6至8厘米,明显短于野兔,且没有野兔耳尖上那标志性的黑斑。[2][4]与欧洲野兔(Lepus europaeus)相比,穴兔体型更小,耳朵和四肢更短,遇险时逃向地下庇护所,而非依靠在空旷处的奔跑速度;关于这一近缘物种,参见我们的野兔[2][4]与家兔相比,穴兔通体呈刺鼠纹、体型中等,而家养品种则呈现出各种毛色、体型和耳形——它们全都源自野生亚种O. c. cuniculus[4][7]
穴兔侧面:耳朵短、无黑尖,短尾下表面为白色

体型与体重

体长34至50厘米,体重1.2至2.5千克——明显小于野兔。[2][4]

短耳

长6至8厘米,没有野兔的黑色耳尖:这是即刻可辨的区分特征。[2][4]

下表面为白色的尾巴

逃跑时展露的白色「白尾」,充当向洞穴逃逸的报警信号。[2][4]

与家兔的区别

穴兔通体保持刺鼠纹;所有家养品种都源自亚种O. c. cuniculus。[4][7]

分类与系统学

该物种由Carl von Linné(林奈)于1758年在《Systema Naturae》第十版中描述,命名为Lepus cuniculus[6]Oryctolagus属由瑞典动物学家Wilhelm Lilljeborg于1873年设立,以穴兔为模式种;正是这次从Lepus属中的移出,解释了为何有效二名法学名Oryctolagus cuniculus(Linnaeus, 1758)中的命名人被置于括号内。[3][5]属名结合了希腊语oryktós(「掘土的、被挖出的」)与lagṓs(「野兔」):字面意为「掘洞的野兔」;种加词cuniculus是拉丁语中「兔子」一词,同时也指地下的坑道。[3]穴兔属于兔形目,而非啮齿目:兔形目动物在上颌大门齿后方还有第二对小门齿——即钉状齿——这一特征将它们与啮齿动物区分开来。[3][4]兔科(Leporidae)与Lepus属的野兔同属一科。[3][4]Oryctolagus cuniculus如今是其属内唯一的现生物种,也是所有家兔品种的祖先。[4][7]公认有两个亚种:O. c. cuniculus分布于绝大部分分布区,是所有家养及引入种群的源头;O. c. algirus则局限于伊比利亚半岛西南部及非洲西北部。[16]
幼年穴兔,Oryctolagus属唯一的现生物种

原始学名

Lepus cuniculus Linnaeus, 1758——后被重新归入Lilljeborg于1873年设立的Oryctolagus属,故命名人加括号。[3][5][6]

词源

Oryctolagus意为「掘洞的野兔」(希腊语oryktós + lagṓs);cuniculus为拉丁语「兔子」,亦指地下坑道。[3]

兔形目,而非啮齿目

两对上门齿(钉状齿)将兔形目动物与啮齿动物区分开来。[3][4]

两个亚种

O. c. cuniculus为所有家养种群的源头,O. c. algirus分布于伊比利亚西南部及马格里布。[16]

分布及其全球扩张史

穴兔原产于伊比利亚半岛以及邻近的法国西南部和非洲西北部地区。[2][4][16]它借助人类的活动扩散至欧洲其余地区:罗马时代的运输,以及中世纪时为获取肉食而在封闭兔场中饲养——尤其是在修道院里,幼兔(即laurices)会在四旬斋的斋戒期间被食用。[8][15]它成为地球上引入最广泛的哺乳动物之一,如今除南极洲外,在各大洲以及数百座岛屿上均有定居。[2]澳大利亚的案例尤为著名:1859年圣诞节当天,Thomas Austin在维多利亚州Barwon Park放出了几十只兔子——据澳大利亚国家博物馆(National Museum of Australia)记载为十三只,而某些近期的遗传学研究认为该批约有二十只——用于狩猎;约五十年间,该物种便占据了这块大陆的大部分地区,成为当地首屈一指的农业与生态灾害。[9]因此,视地区不同,同一种动物既可以是严重衰退的原生物种,也可以是破坏性的入侵者——这一悖论正是其保护状况的核心。[1][2]
穴兔在其洞穴入口处,身处开阔的沙质环境

原产地

伊比利亚半岛、法国西南部及非洲西北部:一片狭窄的伊比利亚发源地。[2][4][16]

人为传播

罗马时代的运输,随后是中世纪为获取肉食而在封闭兔场中的饲养,尤以修道院为盛。[8][15]

澳大利亚,1859年

Thomas Austin在Barwon Park放出几十只兔子(据NMA为十三只);约50年内占据整块大陆。[9]

全球分布

除南极洲外,在各大洲及数百座岛屿上均有定居。[2]

栖息地、兔场与洞穴

穴兔偏好排水良好、易于挖掘的土壤所构成的开阔至半开阔环境:荒原、沙丘、灌丛、林缘、坡地、耕地边缘和树篱;它回避茂密潮湿的森林和积水的地形,因为这些不利于保持干燥的洞穴。[2][4][15]「garenne」(兔场)一词最初指的是一处狩猎保留地:它源自古法语warenne,来自中世纪拉丁语warenna,指的是一片捕猎权归领主专有的领地,由一名warennier(守猎人)看守——同一词根也衍生出英语的warren[8]经词义演变,这个词逐渐用来指代洞穴网络本身。因为穴兔是群居且有领域性的:它成群共享一处兔场,即一套多入口、相互连通的地道系统,通常包含一至五只成年雄兔和一至八只雌兔。[2][14]两性中都会形成支配等级——占优势的雌兔占据最安全的筑巢地点,占优势的雄兔则获得优先接近雌兔的权利。[2][14]标记方式包括用下巴摩擦(即「chinning」,会留下一种腺体分泌物),以及在领地边缘设置公共粪堆;后腿的击地声则作为报警信号。[2][14]该物种主要在晨昏和夜间活动,活动范围紧邻洞穴掩蔽处;其经典参考著作至今仍是R. M. Lockley的《The Private Life of the Rabbit》(1964年)。[14]
成群的穴兔,一种群居的物种

偏好的环境

荒原、沙丘、灌丛、坡地及边缘地带,土壤排水良好且松软;回避茂密森林和积水土壤。[2][4][15]

「garenne」一词

源自古法语warenne,指由守猎人看守的狩猎保留地;引申指洞穴网络。[8]

群居生活

由1至5只雄兔和1至8只雌兔组成的群体共享一处兔场,两性中均存在支配等级。[2][14]

标记与报警

下巴摩擦、公共粪堆及后腿击地。[2][14]

食性

穴兔是严格的植食动物:它取食禾草、嫩芽、叶片和草本植物,冬季则以树皮和根补充食物。[2][4]它的食性有一个关键的消化学特点,即食盲肠便习性:动物会产生两种类型的粪便,其中裹着黏液的软粪,称为盲肠便或夜间粪便,会在从肛门排出时直接被重新摄入。[2][12]这次在消化道中的二次通过,能够回收由盲肠微生物发酵合成的蛋白质和B族维生素。这是一种正常且不可或缺的消化生理机能,而非某种紊乱:穴兔借此从贫瘠而富含纤维的植被中获取最大收益。[12]这种取食效率,加上快速的繁殖能力,解释了该物种在土壤和掩蔽条件适宜之处所能达到的密度——以及它在引入地区所造成的破坏。
穴兔在低矮植被中取食

食谱

禾草、嫩芽、叶片和草本植物;冬季取食树皮和根。[2][4]

食盲肠便习性

重新摄入夜间软粪,通过二次消化通过回收蛋白质和B族维生素。[2][12]

正常生理机能

食盲肠便并非病态,而是对富含纤维、营养贫瘠的植被的一种适应。[12]

繁殖与生命周期

穴兔多产的名声源于其生理机能。雌兔属于诱导排卵型(即反射性排卵):它没有自发的发情周期,排卵由交配触发,约在交配后十小时发生,这使它在很长时期内都保持接受状态,并大大提高受孕率。[2][13]妊娠期约为28至31天。[2][13]每胎通常有三至七只幼崽,雌兔在漫长的繁殖季节中会接连产下数胎,在法国,这一季节从冬末持续到夏季;它几乎在产崽后就能立即再次受孕,性成熟早在三至四月龄时便可达到——「像兔子一样繁殖」的说法即由此而来。[2][4]幼崽属于晚成型:它们出生时失明、失聪、几乎无毛,待在一个铺有草和绒毛的巢室里,位于一条被称为「rabouillère」或「stop」的短产崽洞底部,母兔在每天一次的短暂哺乳造访之间会用泥土将其重新封堵——这是一种防范捕食者的保护策略。[2][4][14]这种发育方式与野兔那早成型的幼兔形成鲜明对比:后者出生即有毛、睁眼,直接产于地面。[2][4]
繁殖期休息中的穴兔,身处低矮植被中

反射性排卵

无发情周期:排卵由交配触发,因而受孕率很高。[2][13]

妊娠期

约28至31天。[2][13]

产崽

每胎3至7只幼崽,每个季节数胎,3至4月龄即性成熟:这是其多产美名的基础。[2][4]

晚成型幼崽

出生时无毛失明,在被母兔重新封堵的产崽洞中——与野兔早成型的幼兔截然相反。[2][4][14]

穴兔还是野兔:切勿混淆

穴兔和欧洲野兔在日常用语中经常被混淆,然而它们属于同一兔科下两个不同的属:穴兔为Oryctolagus属,野兔为Lepus属。[3][4]因此它们并非同一种动物的两个变型。穴兔体型较小(1.2至2.5千克),耳朵短且无黑尖,四肢较短;野兔则明显更大,耳朵长且末端为黑色,四肢也长。[2][4]最鲜明的差异在于生活方式和幼崽的出生。穴兔穴居且群居:它掘出一处兔场,成群生活其中,幼崽在其中以晚成型出生——失明、失聪、无毛。[2][4][14]而野兔独居,不掘洞:它在一个简单的「窝」(一处露天的凹地)中休息,幼兔以早成型出生,有毛、睁眼,能够迅速移动。[2][4]受惊时,穴兔逃向洞穴,而野兔则依靠自己在空旷地形上的速度。[2][4]这一区分不只是词汇问题:它最近促使本网站更正了一处翻译混淆。关于这一近缘物种,参见我们的野兔
警戒中的穴兔,短耳竖起,白尾可见

两个属

Oryctolagus cuniculus(穴兔)与Lepus europaeus(野兔):同科,不同属。[3][4]

体型与耳朵

穴兔较小,耳短无黑尖;野兔较大,耳长有黑尖。[2][4]

洞穴还是窝

穴兔掘出兔场,群居生活;野兔独居,卧于一个简单的露天窝中。[2][4]

幼崽:晚成型还是早成型

穴兔幼崽在洞中无毛失明;野兔幼兔有毛、睁眼,产于地面。[2][4]

疾病:黏液瘤病与VHD/RHD

有两种病毒性疾病对种群数量产生决定性影响。黏液瘤病由黏液瘤病毒引起,该病毒原产于美洲Sylvilagus属的兔类,通过跳蚤和蚊子传播。它于1952年6月由医生Paul-Félix Armand-Delille蓄意引入法国,他为保护自己的作物,在其位于厄尔-卢瓦尔省Maillebois的封闭庄园里给两只兔子接种了病毒;病毒随后逃逸,横扫法国乃至欧洲,在1952年至1955年间造成法国约90%至98%的穴兔死亡。[10]兔病毒性出血症(法语VHD,英语RHD)由一种杯状病毒引起,1984年首次在中国报告——一年之内损失了超过1.4亿只养殖兔——随后于1986年抵达欧洲的意大利;它通过在数日内暴发的肝功能衰竭杀死超过90%的成年兔。[11]一种新的抗原变异株RHDV2于2010年在法国出现,随后蔓延至整个欧洲及各岛屿;它同样杀死幼兔和已接种疫苗的动物,加剧了种群的衰退。[11]这种双重病原负荷,加上捕食压力,解释了种群数量的锯齿状波动,以及在原产地观察到的崩溃。[1][2][15]
自然环境中的穴兔,一个饱受黏液瘤病和VHD流行病侵袭的物种

黏液瘤病(1952年)

黏液瘤病毒由Armand-Delille引入Maillebois;1952年至1955年间在法国造成90%至98%的死亡率。[10]

VHD / RHD

杯状病毒1984年在中国报告,1986年抵达欧洲;成年兔因肝脏受损死亡率超过90%。[11]

RHDV2(2010年)

在法国出现的变异株,同样杀死幼兔和已接种疫苗的动物,从而加剧衰退。[11]

锯齿状波动

高繁殖力对抗反复出现的流行病和捕食:种群数量剧烈起伏。[1][2][15]

保护状况与法国的管理

根据2019年的评估(2020年发布订正版),穴兔被列入IUCN全球红色名录的濒危(EN)等级:该物种在其伊比利亚原产地大幅衰退,而在别处却作为入侵种泛滥成灾。[1]衰退的驱动因素包括接连不断的病毒性流行病——黏液瘤病、VHD以及RHDV2——农业变化导致的栖息地丧失,以及某些地区过度的捕猎压力。[1][15]其意义超出了物种本身:在伊比利亚,穴兔是伊比利亚猞猁和西班牙帝雕的主要猎物,因此它的崩溃波及这些濒危捕食者——这也解释了为何一种在别处「泛滥的有害动物」在其原产地却是保护的重点。[1][15]在法国,穴兔是一种标志性猎物:在1952年的黏液瘤病乃至后来的VHD之前,由于其数量之丰富,它构成了大多数小型猎物猎人的「狩猎主体」。[15]现代管理通过兔场的种群复壮来进行——修建人工兔场、放归人工饲养的动物或迁地放归、改善栖息地——以重建局部种群,尽管其成效受制于疾病和捕食。[15]

IUCN状况

濒危(EN),2019年评估(2020年勘误):在伊比利亚原产地显著衰退。[1]

衰退的驱动因素

流行病(黏液瘤病、VHD、RHDV2)、农业栖息地丧失及局部过度捕猎。[1][15]

关键物种

伊比利亚猞猁和西班牙帝雕的主要猎物:其衰退威胁着这些捕食者。[1][15]

法国的猎物

长期以来是小型猎物的「狩猎主体」;当前管理通过兔场的种群复壮进行。[15]

在GIBIS

GIBIS是一家自1951年起坐落于伊泽尔省Chatte的猎物养殖场。这里饲养穴兔,用于各地区的种群复壮和狩猎:养殖成果展示于穴兔页面,养殖方式见我们的养殖页面,种群增补作业的原则见种群复壮页面。本百科文章独立于上述页面:它记录的是这一野生物种、其生物学及其保护状况,不带商业目的。

自1951年起的家族养殖

在伊泽尔省Chatte养殖羽类猎物和小型猎物。

所养殖的穴兔

供种群复壮和狩猎之用的动物:参见穴兔页面。

种群复壮

种群增补作业详见种群复壮页面。

参考文献

  1. Villafuerte R. & Delibes-Mateos M.,«*Oryctolagus cuniculus*»(2020年发布订正版),*The IUCN Red List of Threatened Species* 2019:e.T41291A170619657——类别:濒危(EN),iucnredlist.org,2026年查阅。
  2. Wikipedia contributors,«European rabbit»,*Wikipedia*——总体综述(形态、分布、食性、行为、疾病),并由下列原始文献佐证。
  3. ITIS(Integrated Taxonomic Information System),*Report: Oryctolagus cuniculus*(Linnaeus, 1758)——分类与命名权威,itis.gov,2026年查阅。
  4. MNHN与OFB,Inventaire national du patrimoine naturel(INPN),*Oryctolagus cuniculus*(Linnaeus, 1758)条目,inpn.mnhn.fr,2026年查阅。
  5. Wilson D. E. & Reeder D. M.(主编),*Mammal Species of the World*,第3版,Johns Hopkins University Press,2005——*Oryctolagus*属 Lilljeborg, 1873。
  6. Linné C.,*Systema Naturae*,第10版,斯德哥尔摩,1758——以*Lepus cuniculus*之名的原始描述。
  7. Carneiro M. et al.,«Rabbit genome analysis reveals a polygenic basis for phenotypic change during domestication»,*Science*,第345卷,2014年,第1074-1079页——家兔源自*O. c. cuniculus*。
  8. «Garenne»,*Wikipédia*及CNRTL,*Trésor de la langue française informatisé*——«garenne»的词源(*warenne*,狩猎保留地)及中世纪兔场的历史,2026年查阅。
  9. National Museum of Australia,«Rabbits introduced»——Thomas Austin的放归,Barwon Park,维多利亚州,1859年12月25日,nma.gov.au,2026年查阅。
  10. Bartrip P. W. J.,*Myxomatosis: A History of Pest Control and the Rabbit*,I.B. Tauris,伦敦,2008——1952年6月引入法国Maillebois,死亡率90%至98%。
  11. Abrantes J., van der Loo W., Le Pendu J. & Esteves P. J.,«Rabbit haemorrhagic disease (RHD) and rabbit haemorrhagic disease virus (RHDV): a review»,*Veterinary Research*,第43卷,第12期,2012年;并有Le Gall-Reculé G. et al.关于RHDV2于2010年在法国出现的论述。
  12. Hörnicke H. & Björnhag G.,«Coprophagy and related strategies for digesta utilization»,载于*Digestive Physiology and Metabolism in Ruminants*,1980——兔的食盲肠便习性。
  13. Boiti C. et al.,关于母兔排卵诱导的综述,*World Rabbit Science*——由交配触发的反射性排卵,妊娠期约28至31天。
  14. Lockley R. M.,*The Private Life of the Rabbit*,André Deutsch,伦敦,1964——社会行为、等级、标记、晨昏活动及兔场。
  15. Office français de la biodiversité(OFB)与Fédération nationale des chasseurs,«Lapin de garenne (*Oryctolagus cuniculus*)»条目——法国的小型猎物、种群动态及兔场种群复壮,ofb.gouv.fr,2026年查阅。
  16. Díaz-Ruiz F. et al.,«Unravelling the historical biogeography of the European rabbit subspecies in the Iberian Peninsula»,*Mammal Review*,第53卷,2023——伊比利亚原产地及*cuniculus*和*algirus*亚种。

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本文是GIBIS猎物百科的一部分,GIBIS自1951年起在Chatte(伊泽尔省)从事养殖。若对该物种或我们的动物有疑问,团队可通过电话或电子邮件回复。

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