请勿与灰山鹑(Perdix perdix)混淆,后者属于不同的属;也请勿与石鸡(Alectoris chukar)和欧石鸡(Alectoris graeca)混淆,这两者与本种同属。关于法国饲养的另一种大型平原鸡形目鸟类,参见环颈雉。
形态描述
红腿石鸡是体形敦实的鸡形目鸟类,体长 32 至 34 厘米,翼展 47 至 50 厘米,雄鸟平均体重 480 克,雌鸟 400 克。[1] 头部呈四色:成鸟的喙与眼周裸皮为珊瑚红色,颊部与喉部白色并镶黑边,眼上方有一道白色眉纹。[5] 胸部浅灰至蓝灰色,腹部棕红色,胁部具对比强烈的棕、黑、白三色纵向横斑。[5] 野外最有用的特征是颈圈:红腿石鸡的黑色边缘并不整齐,而是在上胸部散裂成大量三角形小斑点和细纹,衬在沙灰色底色上十分醒目——这正是它与欧石鸡和石鸡的区别所在,后两者的颈圈整齐而闭合。[5] 雌雄二型不明显:雄鸟与雌鸟羽色相同,雄鸟平均略大,成年雄鸟的跗跖上具距,雌鸟则无。[1][5] 各文献公布的测量值不尽相同,有的记载全长可达 38 厘米;[5] 本文采用的 32 至 34 厘米区间来自法国生物多样性局。[1]
分类与系统学
本种由卡尔·冯·林奈于 1758 年以 Tetrao rufus 之名描述。此后被移入德国博物学家约翰·雅各布·考普于 1829 年建立的 Alectoris 属:正是这一属级变更,解释了有效双名 Alectoris rufa (Linnaeus, 1758) 中作者名外的括号。[2] 属名源自古希腊语 alektoris,意为家养母鸡;种加词 rufa 是拉丁语“红棕色”之意。[3] 已承认三个亚种:A. r. rufa 分布于法国、科西嘉岛、意大利西北部以及英国的引入种群;A. r. hispanica 分布于伊比利亚半岛北部和西部;A. r. intercedens 分布于伊比利亚半岛东部和南部。[4] Alectoris 属还包括石鸡和欧石鸡,红腿石鸡可与它们杂交;相反,灰山鹑属于另一个属 Perdix,因此并非红腿石鸡的一个简单色型。[13]
分布
栖息地与食性
红腿石鸡栖息于低海拔和中海拔干燥向阳的开阔或半开阔环境:石灌丛(garrigue)、灌木丘坡、葡萄园、干旱荒原、农田和多石地。[1] 它偏好镶嵌状的景观,其中草本覆盖度高的地块供其取食,灌丛地段则用作隐蔽处和营巢地;相反,它回避茂密森林和湿地。[1][5] 从海平面直到海拔约 1 300 米均有分布,[5] 密度约为每 100 公顷 5 至 10 对。[6] 食性随年龄发生根本变化。成鸟基本为植食性:取食种子、叶片、芽和果实,其中禾本科、豆科和菊科植物占明显优势。[1] 而雏鸟在三周龄前以无脊椎动物为主食:蚂蚁、蝗虫和鞘翅目昆虫自出壳后头几天起即不可或缺。[1] 这种早期对昆虫的依赖,说明了草生边缘带和未施药覆盖植被对幼年群体存活的重要性。
繁殖与双巢产卵
配对于二月至四月形成,并建立各自的领域。[6] 在法国,产卵发生在四至五月,平均约十二枚卵。[1] 巢仅为地面上一处直径约二十厘米的浅凹,隐蔽于灌丛之下。[6] 孵化期 23 至 24 天,由双亲共同承担;[1][6] 出雏时间从五月底延续到八月底。[1] 本种最引人注目的特性是双巢营巢,由 R. E. Green 于 1984 年在 Ibis 上描述:雌鸟可在两个不同的巢中先后产下两窝卵。随后两巢分别孵育——雄鸟负责第一窝,雌鸟负责第二窝——两巢的孵化大致同时开始。[7] 这对配偶因而几乎同时养育两窝雏鸟。该行为的发生频率因数据集而异:法国生物多样性局给出的比例为 20% 至 40%,[1] 而 Green 报告在年长雌鸟中为 60% 至 80%[7]——这两个数字并非基于同一种群,不能直接比较。双巢产卵不应与补产(即所谓 recoquetage 补窝产卵)混淆,后者是在第一窝被毁后进行的替代性产卵,平均 8 枚卵。[1] 雏鸟为早成性:出壳后很快离巢,跟随成鸟活动,约两个月达到成鸟体形,并与亲鸟一起活动直到次年冬季;次年春季达到性成熟。[6][5] 双巢营巢行为以及两性间繁殖成功率的差异,后来在野生种群中得到了进一步研究。[8]
行为与群体生活
红腿石鸡是群居性物种。它通常以六至十只的小群活动——某些资料称为十至十五只[5]——一般由一对成鸟及其雏鸟组成,有时也会有落单的成鸟加入。秋季和寒冷的冬季,这些小群会合并成超过四十只、甚至七十只个体的集群。[5] 受惊扰时,红腿石鸡明显更倾向于奔跑——博物学家称之为“步逃”(piètement)——而不是起飞:它昂首在地面移动,利用隐蔽物,只有在万不得已时才低空快速飞起。[5] 这种地面逃逸的行为使它有别于更易起飞的灰山鹑。[13]
如何区分三种“鹧鸪”
日常用语中有三种被称为“perdrix(鹧鸪)”的鸟并存,但它们体形不同、属别不同、保护状况也不同。灰山鹑,Perdix perdix (Linnaeus, 1758),属于 Perdix 属而非 Alectoris 属:因此它并不是红腿石鸡的一个色型。[13] 它略小(29 至 31 厘米,翼展 45 至 48 厘米),羽色也暗淡得多:颈部和胸部灰色具细纹,背部灰褐色并有栗色横斑,头部棕红色;雄鸟胸部有一块马蹄形的红褐色斑,雌鸟则缺失或不完整,这是唯一稳定的性别识别特征。[13] 两个物种在法国的分布几乎互补:灰山鹑大致占据北半部,以及比利牛斯山和中央高原尚存孑遗种群的地区,红腿石鸡则占据南部三分之二。[1][13] 石鸡,Alectoris chukar (Gray, 1830),与红腿石鸡同属但体形更大;其黑色颈圈宽阔而整齐,环绕颈部并穿过眼部向上延伸,没有使红腿石鸡颈圈散裂的那些斑点。[14] 其天然分布区自东欧和巴尔干半岛延伸至满洲,与红腿石鸡的分布区并不重叠。[14] 杂交是本属最主要的管理难题。地中海地区的红腿石鸡和欧石鸡种群受到基因污染影响,其中石鸡是最常被检出的渗入类群,在西班牙、法国和意大利均发现了源自东亚的石鸡基因。[10] 在厄尔巴岛,所研究的野生鹧鸪中有 84%(n = 25)被证实为 A. rufa × A. chukar 杂交个体,而在科西嘉岛二十只圈养鸟的样本中,基因渗入频率高达 67%。[10] 在马略卡岛,93 份样本中有 16 只个体检出石鸡的线粒体 DNA,尽管它们的表型与纯正的红腿石鸡毫无区别[9]:因此肉眼鉴别可靠性很低,只有遗传分析才能定论。英国早在 1992 年就禁止放飞石鸡以及石鸡 × 红腿石鸡杂交个体。[12] 此外,法国还存在天然杂交:在南阿尔卑斯前山地带红腿石鸡与欧石鸡分布区重叠之处,两个物种产生可育的杂交后代,称为 perdrix rochassière(岩地杂交鹧鸪),[1][16] 其羽色特征并不稳定:有的个体偏向红腿石鸡,有的偏向欧石鸡,并有各种中间过渡状态。[16]
法国的保护状况与管理
红腿石鸡在 IUCN 全球红色名录中被列为近危(Near Threatened,NT),该状况是在 2020 年更新时依据 BirdLife International 的评估确定的;欧洲区域状况相同,而法国红色名录在 2016 年仍将其列为无危(LC)。[1] 种群趋势为下降:2020 年的评估将欧洲十年间的下降幅度定为 40%—45%,依据是各成员国按《鸟类指令》第 12 条向欧盟委员会提交的数据。[11] 在法国,2019 年的报告显示 2008—2017 年间有 21.4 万对(区间为 13.2 万—30 万),2001 至 2018 年间估计下降 32%,2009 至 2019 年间下降 51%。[1] 本种仍属可猎物种:它列入《鸟类指令》附件 II/2 B,以及允许出售、持有和运输的附件 III。[1] 已确认的主要威胁包括生境丧失——一方面是农业集约化,另一方面是农村弃耕导致的生境郁闭——极端气象事件、狩猎采捕和捕食压力。[1] 本种基因组测序还揭示了两项深层因素,补充了上述图景。第一项是遗传方面的:作者们识别出约 14 万年前发生的一次种群崩溃,并将其归因于里斯—玉木间冰期的气候变暖,红腿石鸡的遗传多样性从未从中恢复——其水平至今仍极低。[15] 第二项是气候方面的:气候变暖对分布区南部的繁殖成功率产生负面影响,并可能与某些传染病流行率的上升有关。[15] 在管理方面,OFB 最后指出,夏末放飞的人工繁育鸟只存活至次年春季的比例极低,不足 5%[1]:这一数据记录的是晚季狩猎放飞的生态学状况,而非人工养殖的做法;它说明种群的持久性增强有赖于生境质量,以及在狩猎季之外开展的相关行动。
IUCN 状况
自 2020 年起在全球和欧洲层面均列为近危(NT);法国红色名录:2016 年为无危(LC)。[1]
欧洲的衰退
据《鸟类指令》第 12 条报告,十年间下降幅度估计为 40%—45%。[11]
法国种群数量
2008—2017 年间 21.4 万对(13.2 万—30 万);2001 至 2018 年下降 32%,2009 至 2019 年下降 51%。[1]
法律框架
可猎物种,列入《鸟类指令》附件 II/2 B 和附件 III。[1]
威胁
农业集约化和生境郁闭造成的生境丧失、气象灾害、狩猎采捕和捕食。[1]
遗传多样性偏低
约 14 万年前的一次种群崩溃,本种在遗传上从未恢复。[15]
在 GIBIS
GIBIS 自 1951 年起在 Isère 省的 Chatte 饲养鹧鸪。场内繁育的红腿石鸡、灰山鹑和石鸡用于种群补充和狩猎,介绍见鹧鸪页面;饲养方式——植被丰富的飞棚、低密度、飞行能力培养——见我们的养殖场页面,种群增强行动的原则见种群补充页面。本百科文章独立于上述页面:它记录的是野生物种、其生物学特征及其保护状况,不带商业目的。
自 1951 年起的家族养殖场
在 Isère 省的 Chatte 繁育羽类猎禽和小型狩猎动物。
饲养的鹧鸪
红腿石鸡、灰山鹑和石鸡:参见本站的鹧鸪页面。
种群补充
种群增强行动的详情见种群补充页面。
Références
- ↑法国生物多样性局(OFB),物种资料《Perdrix rouge (Alectoris rufa)》,ofb.gouv.fr,2026 年查阅。
- ↑Kaup J. J., *Skizzirte Entwickelungs-Geschichte und natürliches System der europäischen Thierwelt*, Darmstadt, 1829 —— 建立 *Alectoris* 属。
- ↑Jobling J. A., *The Helm Dictionary of Scientific Bird Names*, Christopher Helm, 伦敦, 2010。
- ↑Madge S. & McGowan P. J. K., *Pheasants, Partridges and Grouse*, Christopher Helm, 伦敦, 2002。
- ↑Oiseaux.net,资料《Perdrix rouge (Alectoris rufa)》,2026 年查阅。
- ↑比利牛斯-大西洋省狩猎者联合会(FDC64),《La perdrix rouge》,2026 年查阅。
- ↑Green R. E., 《Double nesting of the Red-legged Partridge Alectoris rufa》, *Ibis*, 第 126 卷, 第 3 期, 1984, 第 332-346 页。
- ↑Casas F., Mougeot F. & Viñuela J., 《Double-nesting behaviour and sexual differences in breeding success in wild Red-legged Partridges Alectoris rufa》, *Ibis*, 第 151 卷, 第 4 期, 2009, 第 743-751 页。
- ↑Tejedor M. T., Monteagudo L. V., Mautner S., Hadjisterkotis E. & Arruga M. V., 《Introgression of Alectoris chukar Genes into a Spanish Wild Alectoris rufa Population》, *Journal of Heredity*, 第 98 卷, 第 2 期, 2007, 第 179-186 页。
- ↑Barbanera F., Guerrini M., Khan A. A. et al., 《Human-mediated introgression of exotic chukar (Alectoris chukar, Galliformes) genes from East Asia into native Mediterranean partridges》, *Biological Invasions*, 第 11 卷, 第 2 期, 2009, 第 333-348 页。
- ↑BirdLife International,*Alectoris rufa* 物种资料,IUCN 濒危物种红色名录,2020 年评估。
- ↑Game and Wildlife Conservation Trust (GWCT), 《Red-legged partridge》, gwct.org.uk,2026 年查阅。
- ↑法国生物多样性局(OFB),物种资料《Perdrix grise (Perdix perdix)》,ofb.gouv.fr,2026 年查阅。
- ↑Oiseaux.net,资料《Perdrix choukar (Alectoris chukar)》,2026 年查阅。
- ↑Balaji C., Forcina G., Garg K. M., Irestedt M., Guerrini M., Barbanera F. & Rheindt F. E., 《Novel genome reveals susceptibility of popular gamebird, the red-legged partridge (Alectoris rufa, Phasianidae), to climate change》, *Genomics*, 第 113 卷, 第 5 期, 2021。
- ↑《Biologie de reproduction d'une population de perdrix rochassière (Alectoris graeca saxatilis × Alectoris rufa rufa) dans les Alpes méridionales》, *Revue d'écologie (La Terre et la Vie)*, 第 45 卷, 第 4 期, 1990。
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